Saussureinae

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Saussureinae
Saussurea hokurokuensis
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaCarduoideae
TribùCardueae
SottotribùSaussureinae
Garcia-Jacas & Susanna, 2019
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
(Vedi testo)

Saussureinae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae.[1][2] In precedenza questo gruppo era denominato provvisoriamente "Jurinea-Saussurea Group".[3][4]

Descrizione

Comprende piante erbacee perenni (poche specie sono annuali), anche arbustive, di tipo policarpico (raramente monocarpico), non spinose. Nelle radici sono sempre presenti dei condotti resinosi, meno frequenti nelle parti aeree; mentre solamente nelle parti aeree sono presenti delle cellule latticifere.[2][3][4][5][6][7][8]

Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno. La lamina è intera o pennatosetta, argenteo-bianca di sotto e glabra di sopra, talvolta la superficie è irsuto-scabra.

Le infiorescenze sono composte da capolini omogami con forme da cilindriche a globose in raggruppamenti panicolati. I capolini contengono solo fiori tubulosi[9] e sono formati da un involucro a forma più o meno cilindrica composto da brattee (o squame) all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori. Le squame dell'involucro, di tipo fogliaceo o membranoso, sono disposte su più serie in modo embricato. Il ricettacolo a protezione della base dei fiori è provvisto di alcune setole a volte scariose.

I fiori tubulosi sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calicecorollaandroceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi e actinomorfi.

  • /x K {\displaystyle \infty } , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[10]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla: la corolla, con lobi corti, in genere è colorata di purpureo.
  • Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi, glabri e distinti, mentre le antere, provviste di appendici, sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[11]
  • Gineceo: lo stilo è filiforme; gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.

Il frutto è un achenio con un pappo. Gli acheni, non lignificati ma soffici, sono più o meno cilindrici o leggermente obconici o obpiramidali. Il pericarpo dell'achenio possiede delle sclerificazioni radiali spesso provviste di protuberanze. Il pappo formato da setole è inserito su una piastra apicale all'interno di una anello di tessuto parenchimatico. Le setole sono disposte su una o più serie. Può essere presente un nettario.

Biologia

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento per merito del pappo – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questo gruppo è prevalentemente euroasiatica delle zone temperate.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[12], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[13] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[14]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1]

La tribù Cardueae (della sottofamiglia Carduoideae) a sua volta è suddivisa in 12 sottotribù (la sottotribù Saussureinae è una di queste).[2][3][4][15]

Filogenesi

Le specie di questa sottotribù in precedenti trattamenti erano descritte all'interno del gruppo informale (provvisorio da un punto di vista tassonomico) "Jurinea-Saussurea Group". In questo gruppo erano descritti principalmente quattro generi: Dolomiaea, Jurinea, Polytaxis e Saussurea.[3][4][15] In seguito ad ulteriori ricerche e analisi di tipo filogenetico, allorquando il gruppo ha acquisito la sua denominazione definitiva di sottotribù, si sono aggiunti altri nuovi generi più avanti descritti.[2][16]

La sottotribù, all'interno della tribù Cardueae, occupa una posizione abbastanza recente (da un punto di vista evolutivo) e spesso nella varie analisi filogenetiche risulta formare un "gruppo fratello" con la sottotribù Arctiinae; è vicina inoltre alla sottotribù Centaureinae (probabilmente l'ultimo gruppo a divergere). L'età di divergenza della sottotribù può essere posizionata tra i 13 e i 11 milioni di anni fa.[2][15]

Nell'ambito della sottotribù il genere più importante, Saussurea, di difficile trattazione, occupa il "core" e insieme a Polytaxis forma un "gruppo fratello". L'altro genere importante (come numero di specie), Jurinea, forma un gruppo (probabilmente un clade) con i generi minori Frolovia , Aucklandia, Dolomiaea e Himalaiella. Le specie di questi generi, ora recuperati, in passato erano descritti all'interno dei generi Saussurea e Jurinea. Il genere Hemisteptia è posizionato tra questi due gruppi.[16]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[16] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo.


Saussurea

Polytaxis

Hemisteptia

Himalaiella

Jurinea

Frolovia

Aucklandia

Dolomiaea

Elenco generi del gruppo

Il gruppo comprende 10 generi con 797 specie:[16][17][18]

Genere N. specie Distribuzione
Aucklandia Falc., 1841 Una specie:
Aucklandia costus Falc., 1841
Asia orientale
Bolocephalus Hand.-Mazz., 1838 Una specie:
Bolocephalus saussureoides Hand.-Mazz., 1838
Tibet.
Dolomiaea DC., 1833 15 Parte centrale dell'Asia (dal Pakistan alla Cina sud-centrale)
Frolovia (DC.) Lipsch., 1954 5 In Asia in modo verticale dall'Afghanistan alla Siberia del nord.
Hemisteptia Bunge ex Fisch. & C.A.Mey., 1836 Una specie:
Hemisteptia lyrata Bunge ex Fisch. & C.A.Mey., 1836
Asia (dall'India alla Cina) e in Australia.
Himalaiella Raab-Straube, 2003 17 Asia meridionale.
Jurinea Cass., 1821 241 Eurasiatica (non tropicale).
Lipschitziella Kamelin, 1993 2 Pakistan, Tagikistan e Himalaya occidentale.
Polytaxis Bunge, 1843 3 Afghanistan, Tagikistan e Turkmenistan.
Saussurea DC., 1810 511 Cosmopolita

Specie della flora italiana

Di questo gruppo sono presenti in Italia le seguenti specie:

  • Jurinea mollis (L.) Rchb. - Cardo del carso.
  • Jurinea bocconei Guss. - Cardo di Boccone.

Alcune specie

Note

  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ a b c d e Herrando et al. 2019.
  3. ^ a b c d Funk & Susanna 2009, pag. 303.
  4. ^ a b c d Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 137.
  5. ^ Pignatti 1982, Vol.3 pag.1.
  6. ^ Strasburger 2007, pag. 860.
  7. ^ Judd 2007, pag.517.
  8. ^ Pignatti 2018, vol.3 pag.965.
  9. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 9.
  10. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  11. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
  12. ^ Judd 2007, pag. 520.
  13. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  14. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 marzo 2021.
  15. ^ a b c Barres et al. 2013.
  16. ^ a b c d Yuan et al. 2015.
  17. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 30 gennaio 2021.
  18. ^ Szukala et al. 2019.

Bibliografia

  • Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 1, 1960, pag. 457.
  • Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, pag. 142-151, ISBN 88-506-2449-2.
  • 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
  • Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
  • Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
  • F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
  • V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
  • Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
  • Laia Barres et al., Reconstructing the Evolution and Biogeograpnic History of Tribe Cardueae (Compositae), in Botany, vol. 100, n. 5, 2013, pp. 1-16.
  • Sonia Herrando-Morairaa et al., Nuclear and plastid DNA phylogeny of the tribe Cardueae (Compositae) with Hyb-Seq data: A new subtribal classification and a temporal framework for the origin of the tribe and the subtribes, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 137, 2019, pp. 313-332.
  • Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione. Volume 3 e 4, Bologna, Edagricole, 2018.
  • Qian Yuan, Yanchao Bi, Yousheng Chen, Diplazoptilon (Asteraceae) is merged with Saussurea based on evidence from morphology and molecular systematics, in Phytotaxa, vol. 236, n. 1, 2015, pp. 53-61.
  • Aglaia Szukala, Nadja Korotkova, Michael Gruenstaeudl, Alexander N. Sennikov, Georgy A. Lazkov, Svetlana A. Litvinskaya, Eleonora Gabrielian, Thomas Borsch e Eckhard von Raab‐Straube, Phylogeny of the Eurasian genus Jurinea (Asteraceae: Cardueae): Support for a monophyletic genus concept and a first hypothesis on overall species relationships, in Taxon, vol. 68, n. 1, 2019, pp. 112-131.

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